Главная › Новости

Сезонный ход фотосинтеза.

Опубликовано: 01.10.2018

Фотосинтетическую деятельность летневегетирующих дубравных трав нельзя охарактеризовать одной величиной, поскольку интенсивность фотосинтеза растений травяного покрова в листопадных лесах весьма неравномерна в течение вегетационного сезона в связи со сменой освещенности под пологом леса.

Солсбери (Salisbury, 1916, 1918, 1925), впервые четко описавший сезонную динамику освещенности и сезонное развитие травяного покрова в дубовых лесах Англии, предполагал, что ассимиляционная деятельность у травянистых растений идет по- разному в световую и теневую фазы леса. Еще раньше об этом упоминает Хессельман (Hesselman, 1904) при описании жизни травянистых растений в шведских лиственных лесах. Впервые в работах Даксера (Daxer, 1934) было показано, что у летневегетирующих растений буковых лесов (папоротника Athyrium filiX'femina, кислицы Oxalis acetosella и др.) до распускания листвы на деревьях отмечается довольно высокий фотосинтез, обеспечивающий положительный баланс (накопление органического вещества), а в период летнего затенения фотосинтез едва преобладает над дыханием; отмечались также случаи отрицательного фотосинтетического баланса. Подъем фотосинтеза после начала развертывания почек древесных пород (но еще до полного облиствения) показан также Кабеном (Kaben, 1959) в травяном покрове дубово-ясенево-букового'леса. Данные о сезонных различиях интенсивности фотосинтеза у травянистых растений лиственных лесов приводятся также в работах Малки- ной (1964, 1966, 1969), Спарлинга (Sparling, 1967), а из работ последних лет — в исследованиях Койама и Кавано (Коуаша a. Kawano, 1973) по экологии травянистого вида японских лиственных лесов — майника Maianthemum dilatation.

Таким образом, для характеристики фотосинтеза травянистых растений дубового (как и любого листопадного) леса необходимо исследование его в течение всего вегетационного периода — от весеннего снеготаяния до выпадения снега.

В наших работах измерения фотосинтеза проводились (частью совместно с М. Б. Митиной) с 1963 по 1970 г. в ассоциации липо-дубняк снытевый в течение большей части вегетационного сезона — с апреля по август, а в отдельные годы также в сентябре — начале октября. Применялся колориметрический метод Чатского — Славика в видоизменении J1. Карпуш- кина (Заленский, 1959; Ничипорович и др., 1961; Вознесенский и др., 1965), позволяющий измерить в полевых условиях наблюдаемый фотосинтез. У отдельных видов определяли также потенциальную интенсивность фотосинтеза радиометрическим методом (Вознесенский и др., 1965). Измерения проводили в около- полуденные часы (с 10 до 14—15 ч), каждый раз в 6—20-кратной повторности для одного вида, на отделенных листьях. На основе усредненных данных были построены кривые, отражающие количественную характеристику и сезонную динамику фотосинтеза в травяном покрове в часы наибольшей ассимиля- циэнной активности. Эти кривые представлены далее на рисунке 23. Для сныти, осоки волосистой и копытня периодически определяли площадь листьев и вес надземных (а у копытня и подземных) частей, что дало возможность рассчитать нетто-асси- миляцию (продукцию сухого вещества на 1 дм2 листовой поверхности за 1 день). В 1966—1969 гг. исследования фотосинтеза сопровождались определениями содержания крахмала в подземных органах (применялись как визуальные микрохимические пробы, так и количественное определение по методу Бертрана). У некоторых видов определяли сезонную динамику удельного веса подземных органов, как косвенный показатель отложения резервных веществ.

По интенсивности фотосинтеза, его сезонному ходу, динамике заполнения подземных органов резервными веществами и динамике развития ассимиляционного аппарата можно разли-

Рис. 23. Сезонный ход интенсивности фотосинтеза и накопления крахмала в подземных органах у растений основных феноритмотипов.

а ~ ранневесенние эфемероиды (на примере Corydalis halleri), б — гемиэфемероиды (Dentaria bulbifera), в — летние виды с ранним началом вегетации (Aegopodium podagraria), г— «вечнозеленые» виды (Asa- rum europaeum), д — летние виды с поздним началом вегетации (Scrop~ hularia nodosa)-, I—интенсивность фотосинтеза в дневные часы, II—. содержание крахмала в подземных органах (% к сухому весу). Фено фазы: 1— вегетация, 2—бутонизация, 3—цветение, 4~ плодоношение, 5— ностфлоральная вегетация. Листья: В — весенние, О — осенние, Зим. —перезимовавшие прошлогодние.- чить несколько основных групп дубравных травянистых растений, в целом совпадающих с феноритмотипами.

Ранневесенние эфемероиды (рис. 23, а). Поскольку сезонное развитие и фотосинтез этой группы растений были подробно описаны ранее (Горышина, 1969 6; Митина, 1969; Горышина и Митина, 1967, 1969, 1974), то здесь мы приводим лишь самые общие и краткие сведения.

Эфемероиды отличаются весьма низкими температурными порогами образования хлорофилла (позеленение начинается иногда еще под снегом) и быстрым развитием листьев, которые начинают ассимилировать сразу же после снеготаяния. Фотосинтез кратковременный, но весьма интенсивный, несмотря на низкие температуры ранней весны. В апогее развития, в дневные часы при 10—15°, у Corydalis halleri и Anemone ranunculoi- des он достигает 20—25 мг С02-ДМ-2-ч-1, у Scilla sibirica— 16— 18 мг; у Ficaria verna, вегетирующей дольше (при начавшемся затенении), фотосинтез ниже — 6—10 мг. Продукция фотосинтеза в первые дни невелика; на начальных фенофазах (прорастание, образование листьев, бутонизация, начало цветения) развитие идет за счет резервов, отложенных в предыдущем году и служащих основным источником (на 70%) образования фитомассы текущего года (по данным расчета баланса для Scilla sibirica). Фотосинтез достигает максимума во второй половине вегетации, когда растения уже полностью сформированы, и основная часть его продукции (около 50%) откладывается в подземных органах для потребления в будущем году. Только 7% идет на формирование фитомассы текущего года. Этот'сдвиг фотосинтетического ритма по отношению к ритму фенологическому — одна из наиболее существенных адаптаций эфемероидов к низким температурам сразу же после снеготаяния, независимо от погодных условий. Другая существенная экологическая черта — сравнительно низкие температурные оптимумы фотосинтеза (от 10—15 до 22° у разных видов, по нашим и литературным данным). Соответственно высокой весенней освещенности под пологом необлиственного леса, световые кривые фотосинтеза у эфемероидов имеют высокое плато насыщения (30—35 klx).

Гемиэфемероиды (рис.23, б). К ранневесенним видам по характеру фотосинтеза (величинам и сезонному ходу) примыкают поздневесенние _ виды,. начинающие вегетацию несколько позже и кончающие ее в первой половине лета, уже в глубоком затенении. До развития листвы на деревьях фотосинтез у гемиэфемероидов столь же высок, как и у предыдущего фе- норитмотипа, но в период затенения уменьшается в 2—3 раза. Отложение резервных веществ в корневищах происходит в основном весной, в период интенсивного фотосинтеза, а в период затенения сильно замедляется. Так, у зубянки Dentaria bulbifera содержание крахмала быстро увеличивается с 20 апреля по 7 мая {с десятых долей процента до 18.8%), а в конце июня составляет 19,5%, т. е., практически больше не увеличивается.

III. Летневегетирующие виды с ранним началом вегетации. Фотосинтез этой группы, образующей основную массу травостоя дубравы в летний период, мы рассмотрим на примере доминирующего вида летней синузии Aegopodium podagraria (рис. 23, в). В начале"'вегетации, при высокой освещенности под пологом леса, фотосинтез сныти идет весьма интенсивно. У весенней генерации листьев потенциальная интенсивность фотосинтеза, измеренная радиометрическим методом, достигает в солнечные дни 100—110 мг С02-г-1 сух. веса-ч-1 (Митина, 1969), что вполне сравнимо с фотосинтезом вегетирующих в это же время эфемероидов. Сезонный пик фотосинтеза наблюдается у сныти несколько позже, чем у холодостойких эфемероидов, и приходится на «переходную» фазу — па переломе от весны к лету. С наступлением летней теневой фазы фотосинтез постепенно падает (иногда, впрочем, наблюдается второй его небольшой пик в июне, если повышенные температуры сочетаются с высокой влажностью воздуха и почвы). В течение остальных месяцев вегетационного сезона фотосинтез сныти держится на довольно низком уровне (потенциальный 5—15 мг ССЬ-г"1-ч"1, наблюдаемый от 0,5 до 1—2 мг CCVдм_2-ч-1). Наряду с затенением, немалую роль в этом играет и прогрессирующее иссушение почвы.

Во время летних засух во второй половине вегетации у растений в состоянии длительного завядания поглощение углекислоты почти прекращается и нередко наблюдается превышение дыхания над фотосинтезом. Осенью, после листопада древесных пород и осветления под пологом леса, в безоблачные и теплые дни фотосинтез у сныти возобновляется, но идет очень слабо. Его удается обнаружить только у молодых листьев осенней генерации, составляющих небольшую долю фитомассы, в то время как основная масса травостоя представлена в основном отмирающими летними листьями. Поэтому, очевидно, участие осеннего фотосинтеза в образовании фитомассы сныти близко к нулю.

Как показали измерения в течение четырех лет, описанная форма сезонной кривой фотосинтеза у сныти достаточно стабильна, несмотря на неизбежные погодные ее модификации (Горышина и Митина, 1974).

Весенне-раннелетний отрезок вегетационного сезона является для сныти не только временем наибольшей интенсивности фотосинтеза, но и основным продуктивным периодом, обеспечивающим потребности растений в течение всей остальной вегетации и перезимовки. Об этом говорят как расчеты суммарной суточной продуктивности фотосинтеза на разных этапах вегетационного сезона, так и непосредственные определения динамики прироста сухого вещества на единицу листовой поверхности (нетто- ассимиляция) или на одну модельную особь (у сныти — на один парциальный куст) (Горышина, 1971). В последующие летние месяцы фотосинтез едва компенсирует затраты на дыхание и почти ничего не прибавляет к фитомассе. Следует отметить, что сезонная динамика расчетной продуктивности фотосинтеза и нетто-ассимиляции сныти хорошо совпадает с динамикой нарастания фитомассы (Нешатаев и др., 1974 а), а различие хода фотосинтеза в разные годы отражается в разногодичной динамике продуктивности травостоя (Горышина и др., 1975).

Соотношение сезонного хода фотосинтеза, образования фитомассы и отложения запасных веществ у сныти совсем иное, чем у эфемероидов: здесь резервы, накопленные в предыдущем году, почти не участвуют в весеннем формировании новой фитомассы, поскольку после перезимовки корневища сныти оказываются практически пустыми (рис. 23, в, II); начало развертывания листьев приводит к трате последних запасов. Рост новых листьев и побегов идет почти полностью за счет текущего фотосинтеза, а именно за счет его весеннего пика. Одновременно с образованием большой надземной фитомассы у сныти в мае происходит и быстрое накопление крахмала — вначале наполняются старые корневища, а после появления молодых корневищ (прирост текущего года) в них также идет интенсивное отложение крахмала. В течение всего двух-трех недель содержание крахмала в корневищах сныти увеличивается с 1—2 до 20% сухого веса. Это отражается и на их удельном весе, который заметно увеличивается после весеннего подъема фотосинтеза (с 0,77 до 0,93).

Скорость накопления крахмала в корневищах сныти весной вполне сравнима с таковой у ранневесенних эфемероидов наших дубрав или североамериканских лиственных лесов (Risser a. Cottam, 1968).

Таким образом, весенний фотосинтез у сныти в световую фазу оказывается, по существу, более продуктивным, чем у эфемероидов, поскольку он обеспечивает одновременно и формирование большой фитомассы, и отложение резервов, а у эфемероидов эти процессы вынужденно разделены во времени. Причина большей продуктивности, очевидно, состоит, не столько в интенсивности фотосинтеза или в продолжительности его весеннего пика (то и другое примерно одинаково у эфемероидов и сныти), сколько в большем развитии у последней ассимилирующей поверхности (листовой индекс у сныти 1,2—1,3, тогда как у синузии эфемероидов в целом всего 0,7—0,8).

Сезонная динамика фотосинтеза такого же типа, как у сныти, наблюдается у медуницы. Наибольшая интенсивность фотосинтеза и в этом случае отмечается в период высокой освещенности и затем сменяется длительным летним снижением. Отметим попутно, что такая же тенденция в сезонном изменении фотосинтеза была отмечена и у медуницы в хвойно-широколиственных лесах Подмосковья, где максимальный фотосинтез при насыщающем освещении у весенних листьев составлял 8—9 мг СОз-г"1 сыр. веса-ч-1, у летних — около 1 мг (Малкина и др., 1970). И. Е. Каменцева (1969), измеряя радиометрическим методом потенциальную интенсивность фотосинтеза весенних и летних листьев медуницы, показала, что в одинаковых условиях (освещенность 25 klx, температура 20—22°) весенние листья имели фотосинтез почти в 4 раза выше (115 мг С02г~1 сух. веса-ч-1), чем летние (24 мг). Наши (совместно с Т. А. Сте- кольниковой) измерения наблюдаемого фотосинтеза в природных условиях дали то же соотношение: весенние листья в расчете на 1 г сухого веса ассимилировали в среднем 47 мг С02 в час (конец апреля), летние — около 10 мг (июнь — июль).

В буково-грабовом лесу Словакии методом учета привеса сухого вещества на высечках из листьев для медуницы были получены величины фотосинтеза порядка 3—5 мг С02-дм72-ч_1 Вчмае —июне и 1—3 мг — в августе; небольшой фотосинтез (около 1 мг) отмечался даже в октябре (Eged, 1970). К сожалению, автор не указывает, на каких листьях сделаны первые измерения (судя по описанию — на летних).

Из других исследованных нами видов дубравного травостоя по характеру сезонного хода и величине фотосинтеза к сныти и медунице тесно примыкают ясменник душистый и звездчатка ланцетовидная, также имеющие весной высокий пик интенсивности фотосинтеза и нетто-ассимиляции (Горышина, 1971).

 Сходный характер динамики фотосинтеза был показан для ясменника и других видов в западноевропейских лиственных лесах (Sieb, 1954). Весьма интересны и данные о накоплении ас- симилятов, косвенно характеризующие фотосинтетическую деятельность. Так, Е. А. Любарским (1972) было показано, что в корневищах купены (Polygonatum officinale) среднее содержание углеводов по сегментам годовых приростов, а также и во всем корневище осенью (в середине сентября) заметно ниже, чем летом (в конце июня — начале июля). Иными словами, во второй половине лета растения купены тратят накопленные в начале вегетации запасы и уходят на зимовку с уже частично опустошенными корневищами. Особенно значительна потеря запасов в переднем сегменте корневища, расходующем углеводы на образование почек возобновления.

IV. Летневегетирующие виды с зимующими листьями («вечнозелены е»). Особую группу по динамике фотосинтеза составляют два вида дубравного травостоя с зимующими листьями — осока волосистая и копытень (рис. 23, г). Весной фотосинтез у них начинается гораздо раньше, чем у других летневегетирующих трав, поскольку в нем принимают участие прошлогодние перезимовавшие листья, выходящие из-под снега одновременно с началом развития эфемероидов. Они обычно имеют заметные повреждения, но тем не менее, при положительных температурах сразу же начинают фотосинтезировать. В ясные дни интенсивность фотосинтеза у этих листьев достигает довольно заметных величин, хотя и гораздо более низких, чем у вегетирующих в этот же период эфемероидов. Поскольку запасы питательных веществ оказываются в корневищах к весне сильно истощенными, ранневесен- пий фотосинтез перезимовавших листьев играет довольно существенную роль в жизни этих видов. Его продукция не только компенсирует затраты на начальные фазы образования и роста новых листьев, но и позволяет несколько увеличить запасы крахмала в корневищах (рис. 23, г, //). При сопоставлении динамики фотосинтеза и накопления крахмала у копытня в годы с разной скоростью весны (1966—ранняя, но затяжная весна; 1969— поздняя, но быстрая) хорошо видно, что первый неболь-, шой пик содержания крахмала в корневищах совпадает именно с работой перезимовавших листьев (Горышина, 1971). Расчеты нетто-ассимиляции у копытня показывают, что из общей годичной продукции органического вещества на долю перезимовавших листьев приходится немалая величина — около '/б- С развитием новой генерации листьев фотосинтез перезимовавших листьев падает (еще до наступления теневой фазы). Хотя они VI доживают до середины дета, но в ассимиляции больше не участвуют.

У молодых листьев копытня сезонный ход фотосинтеза несколько напоминает описанный выше для сныти (высокий и кратковременный пик весной, затем постепенное снижение и очень низкий фотосинтез во второй половине лета (см. рис. 23, г). Сопоставление с динамикой крахмала в корневищах показывает, что и в этом случае, как и у сныти, основное наполнение корневищ происходит после весеннего пика фотосинтеза; на это же время приходится образование основной фитомассы (Горышина, 1971). Отметим-попутно, что у копытня при расчетах нетто-ас- еимиляции учтен привес как надземных, так и подземных органов.

Наши выводы о характере сезонной динамики фотосинтеза и продуктивности Asarum europaeum (Горышина, 1969, 1971) впоследствии были подтверждены в работах Штейнхюбель (Steinhubel, 1972) с помощью учета динамики накопления сухого вещества. Укажем также, что данные о высоком весеннем и низком летнем фотосинтезе Asarum europaeum и сходной с ним по ритму развития Hepatica nobilis имеются в цитированной выше работе Зиба (Sieb, 1954).

Совершенно сходную картину, как по количественным показателям, так и по сезонной динамике, представляет фотосинтез и нетто-ассимиляция Carex pilosa. Это следует и из наших данных, полученных в «Лесу на Ворскле», и из литературных сведений для других лесов. Так, по измерениям И. С. Малкиной (1966), фотосинтез осоки волосистой в подмосковных дубняках

весной (в мае) составляет в среднем 2,6 мг ССЬ-г-1 ¦ ч~!, летом— 0,6—1,6 (в июне—0,6, июле—1,1, августе—1,4, сентябре—1,6). Перепад «весна — лето» здесь значительно меньше, чем в лесостепной дубраве (возможно, в связи с меньшим различием ос-, вещенности: весной 26 klx, лето.м—2—3), но сезонная тенденция та же.

Интересно, что у длительно живущих (1,5 вегетационного сезона) листьев копытня и осоки волосистой изменения фотосинтеза во времени следуют не обычному онтогенетическому ходу, а смене сезонных фаз освещенности и температуры под пологом леса: поскольку на протяжении своей жизни листья дважды

Рис. 24. Схема сезонной динамики фотосинтеза у Asarum europaeum и Careх pilosa в дубовом лесу.

Листья генераций: 1954 г., 2—1965 г.. 3—1966 г. Фотосинтез листьев: А — перезимовавших, Б — молодых; /— период от снеготаяния до развертывания листьев на деревьях, //— период летнего затенения.

оказываются в условиях высокой освещенности (в начале развития и перед его концом), дважды наблюдается и подъем фотосинтеза, причем второй раз — уже у стареющих листьев (рис. 24).

Летневегетируюхцие виды с поздним началом вегетации. Вегетация и ассимиляционная деятельность видов этого феноритмотипа приходятся почти целиком на теневую фазу леса.

В связи со сравнительно поздним началом вегетации эти виды не получают достаточно высокой весенней освещенности, дающей возможность весеннего «взрыва» фотосинтеза и роста. Это накладывает отпечаток на характер их фотосинтетической деятельности и образования органического вещества. Как видно на рис. 23, д на примере Scrophularia nodosat большинство таких видов имеет довольно низкий, но равномерный и стабильный ход фотосинтеза в течение всего периода летнего затенения. Правда, у чистеца и норичника молодые листья в самом начале вегетации (конец переходной фазы по освещенности) имеют повышенный фотосинтез, но он гораздо ниже, чем весенние величины ассимиляции у эфемероидов или сныти в световую фазу. Поскольку в подземных органах «позднелет- них» видов к началу вегетации не имеется сколько-нибудь значительных запасов крахмала или растворимых Сахаров, рост и формирование новой фитомассы идут почти целиком за счет

Рис, 25. Схема сезонного хода фотосинтеза у растений основных

феноритмотииов в травяном покрове дубравы. 1— ранневесенние эфемероиды, 2— гемиэфемероиды, 3— летние виды с ранним началом развития, 4— «вечнозеленые» виды, 5— летние виды с поздним началом развития. Освещенность в травяном покрове: А—весенняя световая фаза, Б — переходная фаза, В — летнее затенение, Г — осеннее осветление.

текущего фотосинтеза. А так как он невелик, то все виды этого феноритмотипа отличаются сравнительно медленным и продолжительным нарастанием листовой поверхности, более растянутым, чем у других видов, цветением и плодоношением (см. рис. 1, V). Так, у норичника и колокольчиков генеративные фазы длятся 2,5—3 месяца. Очевидно, продукция фотосинтеза расходуется сразу же по мере ее образования, поскольку не происходит накопления резервных веществ в подземных органах (рис. 23, д, II). Даже такие крупные подземные образования, как шишковатые корневища норичника (давшие этому растению его видовое название) или корневые вздутия у колокольчика рапунцелевидного, которые, казалось бы, должны быть вместилищем больших запасов крахмала, оказываются почти пустыми и после нескольких дней более интенсивного фотосинтеза в начале лета, и в конце вегетационного сезона. Это хорошо видно и по содержанию крахмала в % к сухому весу, и визуально — на срезах корневищ: у Campanula trachelium и Stachys siiva'tica почти не удается обнаружить' крахмала в паренхиме, у Scrophularia nodosa — лишь редкие рассеянные зерна.

Обобщенная схема величины и сезонной динамики фотосинтеза у разных феноритмотипов дубравных растений представлена на рис. 25. Ясно прослеживается следующая тенденция: в начале вегетационного сезона преобладают типы с коротким периодом ассимиляции и ее большой интенсивностью; чем позже начало вегетации, тем продолжительнее ассимиляционный период, но зато ниже величина фотосинтеза.

Все изложенное свидетельствует, что наиболее распространенный тип фотосинтетической деятельности травянистых растений лесостепной дубравы — это смена нескольких сезонных фаз с разной интенсивностью фотосинтеза.

 Весной, в световую фазу, фотосинтез достигает величин, свойственных растениям открытых и хорошо освещенных местообитаний. По градации величин фотосинтеза, приведенных в сводках А. А. Ничипоровича и др. (1961) и других авторов (Vercluin, 1953; Larcher, 1960), его весенняя интенсивность у лесных растений должна быть отнесена к «хорошей» или «высокой»; летний фотосинтез по тем же шкалам следует оценить, как «низкий» или «слабый».

Чем обусловлен такой сезонный ход? Из внешних факторов на первое место, безусловно, должна быть поставлена сезонная динамика освещенности под пологом, неоднократно описанная в листопадных лесах разных типов и географических областей (сводку см. у Горышиной, 1969 6). Однако следует подчеркнуть, что для сравнительно термофильных летневегетирующих видов, в отличие от ранневесенних эфемероидов, далеко не безразличен и температурный режим, поэтому самая светлая (но зато и самая холодная) часть вегетационного сезона —сразу после снеготаяния— оказывается для них недоступной. Мы уже подчеркивали, что пик фотосинтеза приурочен у них к периоду несколько сниженной (и продолжающей быстро снижаться) освещенности во время развертывания почек древесных ярусов, когда наступает значительное потепление. Таким образом, у летневегетирующих лесных растений можно ожидать в весеннюю фазу более низких световых и более высоких температурных оптимумов фотосинтеза, чем у дубравных эфемероидов.

Летнее затенение, бесспорно, сильно угнетает фотосинтез лесных трав. Некоторые авторы (Rubner, 1953; Walter, 1968) склонны считать, что, возможно, в летний период; ассимиляционный баланс лесных трав поддерживается в основном за счет кратковременных «всплесков» фотосинтеза на солнечных бликах. Однако Ю. Л. Цельникер и Н. Ф. Князева (1973) показали, что перепады освещенности при движении бликов в лесном травяном покрове столь быстры, что фотосинтез растений вряд ли успевает перестроиться. В наших работах сравнительные измерения фотосинтеза, проведенные Л. М. Мягковой и Фам Суак Тхаком у Campanula trachelium, Geum urbanum, Scrophularia nodosa в глубокой тени и на ярких бликах, не обнаружили существенной разницы; при более длительных экспозициях па освещенных местах растения быстро завядали, и фотосинтез у них падал еще ниже, чем в тени. Недавно Шульце (Schnlze, 1972) показал, что солнечные блики обеспечивают не более 5—10% дневного баланса углекислоты для лесных теневых растений букового леса (Athyrium filix-femina, Oxalis acetosella и др.). Таким образом, главное значение для фотосинтеза травянистых растений в летнюю фазу имеет основной фон освещенности: в сомкнутых насаждениях лесостепных дубрав — это глубокая тень (в полдень — 500—1000 1х в снытевых и осоковых синузиях, 150—200 1х в беднотравных).

Наряду с динамикой светового режима на характер фотосинтеза травянистых растений лесостепной дубравы в большой степени влияет и режим увлажнения, а именно, снижение запаса доступной почвенной -влаги и длительные засушливые периоды во второй половине лета. Даже в более мезофильных лесах Средней Европы отмечено падение фотосинтеза в августе, -по мере возрастания водного дефицита в листьях (Eged, 1970); в наших же условиях, при длительном обезвоживании листьев лесных трав и потере тургора, часто отмечалось полное прекращение наблюдаемого фотосинтеза и дневное выделение углекислоты.

Кроме динамики внешних факторов, сезонный ход ассимиляционной активности дубравных растений, очевидно, связан и с рядом структурных и физиологических особенностей ассимиляционного аппарата, позволяющих растениям наиболее эффективно использовать весенне-раннелетнюю «зону комфорта». Одна из них —описанная в гл. I сезонная смена листьев, хорошо различающихся не только по внешнему облику и анатомической структуре (см. табл. 10), но и по физиологическим показателям. Так, у листьев медуницы отмечены сезонные различия по водному режиму (см. рис. 13), способности переносить высокие температуры (Фельдман и ' Каменцева, 1966), температурной устойчивости фотосинтеза и дыхания (Каменцева, 1969).

Одним из физиологических механизмов, обеспечивающих , «прилаживание» фотосинтетической деятельности к динамике световых условий под пологом леса, является сезонное изменение отношения фотосинтеза к свету, выражаемого различными параметрами световой кривой фотосинтеза.

 Для некоторых лесных трав установлено снижение точки компенсации в теневую фазу, что позволяет использовать для фотосинтеза более слабую освещенность летом, чем весной. Так, у Allium ursinum и Asarum europaeum точки компенсации весной достигают 650 и 1000 1х, летом же снижаются до 200—250 lx (Lieth, 1960 и др.).

Низкие летние величины световой компенсации фотосинтеза (300—500 1х) отмечены также у травянистых растений тенистого букового леса (Schulze, 1972).

Соответственно сезонным уровням освещенности смещается и уровень плато насыщения световых кривых фотосинтеза. В работах И. С. Малкиной и др. (1970) показано различие световых кривых фотосинтеза, у весенних (генеративных) и летних (вегетативных) побегов Pulmonaria obscura (рис. 26, А). Весной наблюдалось более высокое световое насыщение (около 35 klx) по сравнению с летом (около 6 klx). Примечательно, что

это различие получено лишь у растений из дубового леса, где имеется смена светового режима; у медуницы в сосняке, где освещенность под пологом более постоянна, световое насыщение для обоих сезонных типов побегов оказалось одинаковым (около 25 klx).'

Световые кривые фотосинтеза у Aegopo- dium podagraria, по данным М. Б. Мити- ной (1969), полученным в «Лесу на Вор- скле», также изменяются соответственно динамике освещенности под пологом дубравы (рис. 26, Б). У весенних листьев насыщение наступает при 40—45 klx -(t 17— 20°), т. е. приблизительно на том же уровне, что и у ранневесен- них эфемероидов; у летних — при 15 klx (t 25—27°). Опускание кривой при более высокой интенсивности света объясняется тем, что летние теневые листья сныти на сильном свету слегка под- вядают и снижают фотосинтез.

Рис. 26. Световые кривые "фотосинтеза лесных травянистых растений.

А — интенсивность наблюдаемого фотосинтеза 1— Pulmonaria obscura, 2— Carex pilosa (Малкина и др., 1970); Б—интенсивность потенциального фотосинтеза: 3— Aegopodium podagraria (Митина, 1969); а — весной, б — летом.

Следует отметить, что в целом, как видно из рис. 25, области светового насыщения фотосинтеза у сныти лежит при более высокой интенсивности света, чем у других лесных видов. Это заставляет предположить большее светолюбие у Aegopodium. podagraria, которая, как известно, успешно произрастает (в северных частях своего ареала) в светлых лесах, на опушках и даже на лугах. Очевидно, для сныти адаптация к летнему затенению с помощью максимального использования слабого света — путь менее эффективный, чем путь сдвига основного периода фотосинтеза на весеннюю фазу.

У «вечнозеленых» лесных растений наблюдается такая же сезонная изменчивость световых кривых фотосинтеза, как и у предыдущего феноритмотипа. По данным И. С. Малкиной (1966), световое насыщение фотосинтеза у Carex pilosa летом составляет около 10 klx, а у этих же листьев на следующий год весной—15—20 klx (рис. 26, А). Для копытня столь же четкие данные по световым кривым фотосинтеза отсутствуют. По неопубликованным результатам М. Б. Митиной, в «Лесу на Ворскле» отмечается некоторое увеличение светового насыщения весной, у перезимовавших листьев по сравнению с предыдущим летом. Однако в Подмосковье копытень не обнаруживает четкого сезонного различия световых кривых фотосинтеза; здесь можно говорить о среднем уровне светового насыщения фотосинтеза (12 klx летом, у растений из тенистых участков леса). Для сравнения укажем, что на Украине для Asarum europaeum была получена цифра 8 klx (Самохвалов, 1963); возможно, имеет место увеличение теневыносливости копытня к югу, что нередко указывается и для других видов.

Очень интересный пример динамики световых характеристик фотосинтеза у вида с зимующими листьями представляет североамериканский лесной двулетник Hydrophyllum appendiculatum, который на протяжении онтогенеза испытывает вначале затенение (первое лето), затем осветление (весна после перезимовки) и вновь затенение (второе лето). Соответственно световое насыщение фотосинтеза вначале составляет около 11 klx, затем поднимается до 27 klx, и вновь падает до 8—15 klx.

В литературе есть еще ряд примеров сезонной динамики световых кривых фотосинтеза у одного и того же лесного вида. , или в связи с сезонной экологической нишей разных видов. Так, в листопадных лесах в районе оз. Онтарио светолюбивые ранневесенние эфемероиды (Erythronium americanum, Allium tricoccum и др.) имеют точку компенсации около 500 1х и световое насыщение между' 10 и 30 klx. Напротив, у более поздно развивающихся теневыносливых видов с летней вегетацией (Polygonatum pube- scens, Dryopteris spinulosa, Maianthemum canadense и др.) точка компенсации лежит около 200 1х, а световое насыщение — около 2,5 klx. Выделена также промежуточная группа «полутеневыносливых» видов, начинающих вегетацию в период резкого падения освещенности и отмирающих в течение лета (Sanguinaria canadensis, Podophyllum peltatum, Dentaria diphylla и др.) (Sparling, 1967).

Среди других возможных причин, влияющих на сезонную динамику фотосинтеза лесных растений, очевидно, можно указать изменение температурной зависимости фотосинтеза. По нашим данным, у Aegopodium podagraria весной температурный коэф- <фициент фотосинтеза (Qw) несколько выше по сравнению с летом (соответственно 1,6 и 1,1), что позволяет растениям эффективнее использовать весной даже небольшие повышения температуры. У других дубравных видов фотосинтез летом также слабо зависит от температуры (в дневные часы солнечных дней он мало изменяется в диапазоне 18—25°). Это же отмечали и другие авторы (Kaben, 1951; Коуаша a. Kawano, 1973). То обстоятельство, что фотосинтез при повышении температуры меняется мало, а дыхание, имеющее Qi0 равное 2,5, быстро растет, Кабен считает одной из возможных причин летнего отрицательного баланса углекислоты у лесных трав.

Возможно, по причине широкой термостабильности летнего фотосинтеза нам не удалось при полевых измерениях обнаружить четкой сезонной смены температурных оптимумов фотосинтеза у летневегетирующих растений, хотя нет сомнения в том, что в начале вегетации температурный фон ассимиляции значительно ниже, чем летом. Можно лишь говорить в целом, при сравнении разных феноритмотипов, о более низких оптимумах фотосинтеза у растений с ранней вегетацией. Так, для эфемероидов они лежат около 20—22° у Scilla sibirica (Горышина, 19696), около 15° у Anemone nemorosa (Lundegardh, 1957), около 10° у Ficaria verna (Murdrack, 1935). У летневегетирующих видов наибольшие величины фотосинтеза в летние месяцы отмечались при 27—30°; но по полевым измерениям трудно судить о действии более высоких температур, так как в природных условиях они обычно сопровождаются засухой, снижающей фотосинтез.

Похожие статьи:

Добавить статью в закладки