- фотосинтез Фотосинтез - синтез органічних речовин з вуглекислого газу і води з обов'язковим використанням...
- Темнова фаза
- С3-фотосинтез
- фотодихання
- С4-фотосинтез
- значення фотосинтезу
- хемосинтез
фотосинтез
Фотосинтез - синтез органічних речовин з вуглекислого газу і води з обов'язковим використанням енергії світла:
6СО2 + 6Н2О + Qсвета → С6Н12О6 + 6О2.
У вищих рослин органом фотосинтезу є лист, органоидами фотосинтезу - хлоропласти (будова хлоропластів - лекція №7 ). В мембрани тилакоїдів хлоропластів вбудовані фотосинтетические пігменти: хлорофіли і каротиноїди. Існує кілька різних типів хлорофілу (a, b, c, d), головним є хлорофіл a. У молекулі хлорофілу можна виділити порфіриновий «головку» з атомом магнію в центрі і фітольний «хвіст». Порфириновая «головка» являє собою плоску структуру, є гидрофильной і тому лежить на тій поверхні мембрани, яка звернена до водного середовища строми. Фітольний «хвіст» - гідрофобний і за рахунок цього утримує молекулу хлорофілу в мембрані.
Хлорофіли поглинають червоний і синьо-фіолетовий світло, відображають зелений і тому надають рослинам характерну зелене забарвлення. Молекули хлорофілу в мембранах тилакоїдів організовані в фотосистеми. У рослин і синьо-зелених водоростей є фотосистема-1 і фотосистема-2, у фотосинтезуючих бактерій - фотосистема-1. Тільки фотосистема-2 може розкладати воду з виділенням кисню і відбирати електрони у водню води.
Фотосинтез - складний багатоступінчастий процес; реакції фотосинтезу поділяють на дві групи: реакції світлової фази і реакції темнової фази.
світлова фаза
Ця фаза відбувається тільки в присутності світла в мембранах тилакоїдів за участю хлорофілу, білків-переносників електронів і ферменту - АТФ-синтетази. Під дією кванта світла електрони хлорофілу збуджуються, залишають молекулу і потрапляють на зовнішню сторону мембрани тилакоида, яка в підсумку заряджається негативно. Окислені молекули хлорофілу відновлюються, відбираючи електрони у води, що знаходиться під внутрітілакоідном просторі. Це призводить до розпаду або фотолизу води:
Н2О + Qсвета → Н + + ОН-.
Іони гідроксилу віддають свої електрони, перетворюючись в реакційно здатні радикали • ОН:
ОН → • ОН + е-.
Радикали • ОН об'єднуються, утворюючи воду і вільний кисень:
4НО • → 2Н2О + О2.
Кисень при цьому видаляється в навколишнє середовище, а протони накопичуються всередині тилакоида в «протонному резервуарі». В результаті мембрана тилакоида з одного боку за рахунок Н + заряджається позитивно, з іншого за рахунок електронів - негативно. Коли різниця потенціалів між зовнішньою і внутрішньою сторонами мембрани тилакоида досягає 200 мВ, протони проштовхуються через канали АТФ-синтетази і відбувається фосфорилювання АДФ до АТФ; атомарний водень йде на відновлення специфічного переносника НАДФ + (нікотинамідаденіндінуклеотидфосфат) до НАДФ · Н2:
2Н + + 2е- + НАДФ → НАДФ · Н2.
Таким чином, в світлову фазу відбувається фотоліз води, який супроводжується трьома найважливішими процесами: 1) синтезом АТФ; 2) утворенням НАДФ · Н2; 3) утворенням кисню. Кисень дифундує в атмосферу, АТФ і НАДФ · Н2 транспортуються в строму хлоропласта і беруть участь в процесах темнової фази.
1 - строма хлоропласта; 2 - тилакоїдів грани.
Темнова фаза
Ця фаза протікає в стромі хлоропласта. Для її реакцій не потрібна енергія світла, тому вони відбуваються не тільки на світлі, але і в темряві. Реакції темнової фази є ланцюжок послідовних перетворень вуглекислого газу (надходить з повітря), що приводить до утворення глюкози і інших органічних речовин.
Перша реакція в цьому ланцюжку - фіксація вуглекислого газу; акцептором вуглекислого газу є п'ятивуглецевий цукор рібулозобіфосфат (РіБФ); каталізує реакцію фермент рібулозобіфосфат-карбоксилаза (РіБФ-карбоксилаза). В результаті карбоксилювання рібулозобісфосфата утворюється нестійке шестіуглеродних з'єднання, яке відразу ж розпадається на дві молекули фосфоглицериновой кислоти (ФГК). Потім відбувається цикл реакцій, в яких через ряд проміжних продуктів фосфогліцеріновая кислота перетворюється в глюкозу. У цих реакціях використовуються енергії АТФ і НАДФ · Н2, утворених в світлову фазу; цикл цих реакцій отримав назву «цикл Кальвіна»:
6СО2 + 24Н + + АТФ → С6Н12О6 + 6Н2О.
Крім глюкози, в процесі фотосинтезу утворюються інші мономери складних органічних сполук - амінокислоти, гліцерин і жирні кислоти, нуклеотиди. В даний час розрізняють два типи фотосинтезу: С3 і С4-фотосинтез.
С3-фотосинтез
Це тип фотосинтезу, при якому першим продуктом є трехуглеродние (С3) з'єднання. С3-фотосинтез був відкритий раніше С4-фотосинтезу (М. Кальвін). Саме С3-фотосинтез описаний вище, в рубриці «Темнова фаза». Характерні особливості С3-фотосинтезу: 1) акцептором вуглекислого газу є РіБФ, 2) реакцію карбоксилирования РіБФ каталізує РіБФ-карбоксилаза, 3) в результаті карбоксилювання РіБФ утворюється шестіуглеродних з'єднання, яке розпадається на дві ФГК. ФГК відновлюється до тріозофосфатов (ТФ). Частина ТФ йде на регенерацію РіБФ, частина перетворюється в глюкозу.
фотодихання
фотодихання:
1 - хлоропласт; 2 - пероксисомах; 3 - мітохондрія.
Це світлозалежна поглинання кисню і виділення вуглекислого газу. Ще на початку минулого століття було встановлено, що кисень пригнічує фотосинтез. Як виявилося, для РіБФ-карбоксилази субстратом може бути не тільки вуглекислий газ, але і кисень:
О2 + РіБФ → фосфогліколат (2С) + ФГК (3С).
Фермент при цьому називається РіБФ-оксигенази. Кисень є конкурентним інгібітором фіксації вуглекислого газу. Фосфатна група відщеплюється, і фосфогліколат стає гліколат, який рослина має утилізувати. Він надходить в пероксисоми, де окислюється до гліцину. Гліцин надходить в мітохондрії, де окислюється до серина, при цьому відбувається втрата вже фіксованого вуглецю у вигляді СО2. В результаті дві молекули гліколат (2С + 2С) перетворюються в одну ФГК (3С) і СО2. Фотодихання призводить до зниження врожайності С3-рослин на 30-40% (С3-рослини - рослини, для яких характерний С3-фотосинтез).
С4-фотосинтез
С4-фотосинтез - фотосинтез, при якому першим продуктом є четирехуглеродние (С4) з'єднання. У 1965 році було встановлено, що у деяких рослин (цукрова тростина, кукурудза, сорго, просо) першими продуктами фотосинтезу є четирехуглеродние кислоти. Такі рослини назвали С4-рослинами. У 1966 році австралійські вчені Хетч і Слек показали, що у С4-рослин практично відсутня фотодихання і вони набагато ефективніше поглинають вуглекислий газ. Шлях перетворень вуглецю в С4-рослини стали називати шляхом Хетча-Слека.
Для С4-рослин характерно особливе анатомічна будова листа. Всі провідні пучки оточені подвійним шаром клітин: зовнішній - клітини мезофіла, внутрішній - клітини обкладки. Вуглекислий газ фіксується в цитоплазмі клітин мезофіла, акцептор - фосфоенолпіруват (ФЕП, 3С), в результаті карбоксилювання ФЕП утворюється оксалоацетат (4С). Процес каталізується ФЕП-карбоксилази. На відміну від РіБФ-карбоксилази ФЕП-карбоксилаза має більшу спорідненість до СО2 і, найголовніше, не взаємодіє з О2. У хлоропластах мезофіла багато гран, де активно йдуть реакції світлової фази. У хлоропластах клітин обкладки йдуть реакції темнової фази.
Оксалоацетат (4С) перетворюється в малат, який через плазмодесми транспортується в клітини обкладки. Тут він декарбоксилируется і дегидрирующей з утворенням пірувату, СО2 і НАДФ · Н2.
Піруват повертається в клітини мезофіла і регенерує за рахунок енергії АТФ в ФЕП. СО2 знову фіксується РіБФ-карбоксилази з утворенням ФГК. Регенерація ФЕП вимагає енергії АТФ, тому потрібно майже вдвічі більше енергії, ніж при С3-фотосинтезі.
Будова С4-рослин:
1 - зовнішній шар - клітини мезофіла; 2 - внутрішній шар - клітини обкладки; 3 - «Кранц-анатомія»; 4, 5 - хлоропласти; 4 - численні грани, крохмалю мало; 5 - нечисленні грани, крохмалю багато.
С4-фотосинтез:
1 - клітина мезофіла; 2 - клітина обкладки проводить пучка.
значення фотосинтезу
Завдяки фотосинтезу, щорічно з атмосфери поглинаються мільярди тонн вуглекислого газу, виділяються мільярди тонн кисню; фотосинтез є основним джерелом утворення органічних речовин. З кисню утворюється озоновий шар, що захищає живі організми від короткохвильового ультрафіолетової радіації.
При фотосинтезі зелений лист використовує лише близько 1% падаючої на нього сонячної енергії, продуктивність складає близько 1 г органічної речовини на 1 м2 поверхні в годину.
хемосинтез
Синтез органічних сполук з вуглекислого газу і води, здійснюваний не за рахунок енергії світла, а за рахунок енергії окислення неорганічних речовин, називається хемосинтезом. До хемосинтезирующие організмам відносяться деякі види бактерій.
Нитрифицирующие бактерії окислюють аміак до азотистої, а потім до азотної кислоти (NH3 → HNO2 → HNO3).
Залізобактерій перетворюють закисное залізо в окисное (Fe2 + → Fe3 +).
Серобактерии окислюють сірководень до сірки або сірчаної кислоти (H2S + ½O2 → S + H2O, H2S + 2O2 → H2SO4).
В результаті реакцій окислення неорганічних речовин виділяється енергія, яка запасається бактеріями в формі макроергічних зв'язків АТФ. АТФ використовується для синтезу органічних речовин, який проходить аналогічно реакцій темнової фази фотосинтезу.
Хемосинтезирующие бактерії сприяють накопиченню в грунті мінеральних речовин, покращують родючість грунту, сприяють очищенню стічних вод та ін.
Перейти до лекції №11 «Поняття про обмін речовин. Біосинтез білків »
Перейти до лекції №13 «Способи поділу еукаріотичних клітин: мітоз, мейоз, амитоз»
дивитися зміст (Лекції №1-25)
