Біла ожина

Яким чином було досягнуто перетворення забарвлення

Говорити про чорних дроздів білого кольору або про білу ожині - це значить застосовувати, очевидно, суперечливі терміни. Однак ми все знаємо, що іноді все ж трапляються чисто білі дрозди. А особи, які відвідали мої досвідчені сади за останні 20 років, можуть підтвердити, що буває і біла ожина і що це не просто випадкове рослина, а цілком усталений і високоврожайний сорт.

Однак я сумніваюся, щоб хто-небудь бачив дійсно білу ожину до того, як було виведено це аномальне рослина.

Проте я повинен з самого початку зробити застереження, що рослина, за допомогою якого я вивів новий сорт, носило назву білої ожини. Ця рослина зустрічалося в дикому вигляді в штаті Нью-Джерсі і було введено в якості садової новинки Дж. Ловеттом, але не представляло, однак, ніякої господарської цінності. Він назвав цю рослину «Кришталево біла», що, звичайно, було невірно, оскільки сама ягода ніколи не була білою, а мала тьмяну коричнево-жовте забарвлення. Ягода не відрізнялася ні величиною, ні якістю смаку і була введена просто як дивина.

Коли в зграї чорних дроздів з'являється білий дрізд, він зазвичай буває найчистішим альбіносом молочної білизни. Його можна розглядати як патологічну особина, у якої, по якійсь невідомій причині, повністю відсутній пігмент, нормально забарвлює пір'я цього птаха.

Не виключена можливість, що первісна так звана біла ожина представляла собою також альбінос такого ж патологічного типу. Але якщо це так, то гібридизація справила змішану форму ще до відкриття рослини людиною або, у всякому разі, до появи будь-яких даних про це відкриття; бо, як уже вказувалося, ягода, введена Ловеттом, могла називатися білої тільки з ввічливості.

Проте ця рослина дуже сильно відрізнялося від нормальної ожини, яка, як відомо кожному, в зрілому вигляді має блискучу чорну забарвлення. Тому я відразу ж зацікавився аномальним рослиною і незабаром після його появи придбав кілька таких зразків для роботи з ними щодо поліпшення.

Використовуючи принципи, з успіхом застосовувалися мною для інших рослин, я в першу чергу схрестив коричнево-білу ягоду з деякими спорідненими видами, щоб стимулювати, схильність до мінливості і тим самим створити матеріал для селекційного відбору.

Створення дійсно білої ожини

Перше схрещування було проведено з ожиною Лоутона; вона використовувалася в якості батьківської форми. Ожина Лоутона відома як сильно домінантна форма рослини, вона належить до дуже стійкого виду і дуже точно відтворюється при вирощуванні з насіння, чого не можна сказати про більшість культурних сортів. Сіянці її часто здаються навіть не змінилися при вирощуванні з насіння, запилення іншими сортами.

Тому слід було очікувати, що в результаті схрещування чорноплідної ожини Лоутона з ожиною, несучої «білі» ягоди, з'явиться тільки чорне потомство, близько нагадує ожину Лоутона; так воно і виявилося.

Але ожина Лоутона також передає свої хороші якості гібридам, коли пилок її використовується для запліднення квіток і інших сортів.

Основне правило моїх дослідів - не робити відмінності, яким шляхом вести схрещування двох видів рослин. Пилок активно переносить спадкові схильності, і в результаті так званих зворотних схрещувань зазвичай виходять сіянці того ж самого характеру.

Іншими словами, практично, по-видимому, не має значення, берете ви пилок квітки А для запліднення квітки Б або пилок квітки Б для запліднення квітки А.

Спостереження це, вперше зроблене понад 100 років тому ранніми гібрідізатора, а саме Кельрейтер і фон Гертнером, повністю підтверджується моїми власними спостереженнями над багатьма сотнями видів. Проте іноді буває, що перетворювача рослин вигідніше використовувати якесь одне схрещування. В даному випадку здавалося, що при використанні ожини Лоутона в якості запилювачів і вирощуванні ягід на коричнево-білих сортах вийде форма з більшою схильністю до мінливості.

Проте рослини, вирощені з отриманих таким шляхом насіння, давали в першому поколінні виключно чорні ягоди, точь-в-точь як при зворотному схрещуванні. Таким чином виявилося, що домінування ожини Лоутона виявлялося з повною силою незалежно від того, чи використовувалася вона в якості запилювачів або запилюється рослини.

Однак, коли квітки рослин першого покоління були взаємно схрещені, отримані сіянці виявили свою змішану спадковість в тому, що утворили пагони досить дивної форми. Один кущ ожини цвів і плодоносив весь рік, відмираючи, як зазвичай, а продовжуючи рости вгору, подібно винограду або дереву, і після досягнення двох-трьох років ставав таким високим, що ягоди можна було зібрати лише за допомогою драбини. Ягоди його були досить дрібні, м'які і чорні, як смола.

Рослина було цікавою аномалією, але марною в справі пошуків білої ожини. Однак в цьому другому дочірньому поколінні були інші рослини - правнуки ожини Лоутона і початкової «Кришталево білої» ожини, що виявили схильність змінювати забарвлення ягід; останні в деяких випадках виявлялися жовтувато-білими. Кущі ці, природно, відбирали для подальших дослідів. Деякі були перехресно обпилені, і насіння їх збережені. Рослини, які виросли з цього насіння на наступний рік, виявили різноманітні ознаки.

Можна часто спостерігати, що пагони, які з часом дають світло забарвлені ягоди, недостатньо пофарбовані, будучи зеленуватою або бурштинової забарвлення, тоді як рослини, які дають чорні ягоди, мають пагони темно-коричневі або пурпурні. У деяких сіянців ожини третього покоління виявилася світле забарвлення, і коли вони досягли віку плодоношення, то дали рясний урожай блискучих білих ягід, таких прозорих, що насіння, хоча і незвично дрібні, легко було видно через просвічує м'якоть.

Це, безсумнівно, була перша дійсно біла ожина, про яку ми знаємо. Але серед усього покоління, котре складалося з декількох сотень кущів одного і того ж походження, виявилося всього 4-5 кущів, що дали ці білі ягоди.

З цих 4-5 кущів один кущ, який знайшов поєднання найкращих ознак, був відібраний і вегетативно розмножений; нащадки його склали вид білої ожини, абсолютно правильно успадковує ознака білого забарвлення плодів.

Правильне успадкування ознак при розведенні з насіння

Нащадки цього куща були розпродані і випали з мого поля зору. Але згодом від цього ж рослини я отримав інші сорти і нарешті шляхом відбору і взаємного схрещування тієї ж породи вивів поліпшену форму білої ожини, добре спадщини ознаки при розведенні з насіння і не обнаруживающую ніякої тенденції повертатися до типу чорного прадіда.

Коротше кажучи, якщо б ця рослина була знайдена в дикому стані, без сумніву, його прийняли б за самостійний вид.

Ягоди його не тільки були молочно-білі з фарбування, але великі і блискучі і нагадували ягоду ожини Лоутона, що є одним з його предків.

«Чи існувала коли-небудь в природі ягода, подібна до цієї?» - запитав мене один раз відвідувач.

«Здається, немає; але існували дрібна біла ягода і велика блискуча чорна; і я звів воєдино кращі якості кожної з них ».

пояснена аномалія

Резюмуючи тільки що описаний випадок, ми бачимо, що предками нової білої ожини були: рослина з великою і глянсуватою смоляно-чорної ягодою під назвою ожини Лоутона і рослина з дрібною жовтувато-коричневої несмачною ягодою. Потомство успадкувало величину і глянцевитость чорного предка, і це не здається аномалією. Але як пояснити його чисто біле забарвлення, в той час як його так званий білий предок насправді зовсім не був білим?

Спроба дати відповідь на це питання ставить нас віч-на-віч з деякими з найбільш цікавих явищ в теорії спадковості. Ми повинні пояснити появу білої ожини законами спадковості, але, на перший погляд, її сліпуча білизна начебто суперечить цим законам, так як ми не можемо виявити у неї ніякого білого предка.

Частково пояснення буде знайдено, якщо припустити (ми, мабуть, маємо право це зробити), що первісна порода, від якої відбулася так звана «Кришталево біла» ожина, була чистим альбіносом. Мабуть, воно так і було. Справді, не існує іншого правдоподібного пояснення походження аномальною ягоди. Білий колір не є обраним як серед тварин, так і серед рослин. За винятком арктичних областей, дуже рідко можна зустріти непігментованими тварина або птицю; білі плоди в рослинному світі майже настільки ж незвичайні.

Відносно тварин і птахів неважко пояснити мале поширення білих хутра і пір'я. Білий птах, наприклад, безсумнівно, дуже помітна і більше схильна до нападів ворогів, ніж птах з забарвленням, що зливається з навколишнім середовищем. Ми знаємо, що жодна дрібна птиця північної півкулі не має повністю білого оперення, за винятком пуночки, яка цілком одягається в біле. Виняток з пуночка, очевидно, пояснюється умовами її проживання. І навіть цей птах влітку має коричневе оперення.

Існує кілька водяних птахів, зокрема пелікан і деякі чаплі, зазвичай мають протягом усього року білосніжне оперення. Але це хижі птахи, мало піддаються нападу ворогів, і доведено, що біла або блакитнувато-біле забарвлення робить птахів малопомітними для риб, які є здобиччю.

Таким чином, у маленькій пуночки, пеліканів і чапель біле забарвлення виявляється сприятливою, а отже, пояснюється природним відбором. Те саме можна сказати до білого оперення тих видів альпійських і білих куріпок, які зимують: арктичних або субарктических областях; і пигментированное оперення величезної більшості птахів і тварин помірних областей пояснюється тим же самим принципом.

Але чому плоди рослин майже повсюдно виявляються пігментованими, - на перший погляд не зовсім ясно. Зазвичай вважають, що рослині вигідно, коли його плоди добре помітні для птахів і тварин, так як останні допомагають поширенню насіння. І має бути очевидним, що біла ожина буде так само помітна в тих лісистих місцевостях, де вона росте, як і смоляно-чорні ягоди звичайного типу.

Чому ж, запитаєте ви, природний добір не розвинув форми білої ожини?

Не думаю, щоб хто-небудь міг правильно відповісти на це питання. Можливо, що рослині бажано, щоб насіння його були захищені від сонячних променів, особливо від тих ультрафіолетових променів, які, як відомо, зумовлюють значні хімічні зміни. Досліди над короткими світловими хвилями за межами фіолетовою частини спектра показали, що вони володіють сильним властивістю вбивати зародки.

Пригадаймо, що знаменитий лікар Финзен розробив спосіб лікування місцевих туберкульозних захворювань, заснований на тому принципі, що ультрафіолетові промені знищують зародки хвороби. Більшість читачів, ймовірно, чули також про теорії доктора Вудварда, який вважає дуже яскраве світло шкідливим для всіх живих організмів.

Можливо, що надлишок світла діє шкідливо на насіння ожини. Справді, ту обставину, що ягода при звичайних умовах швидко утворює пігменти, навіть задовго до початку поширення насіння, наводить на думку, що пігмент цей служить не тільки для приманки птахів, але і для захисту самого плоду.

Але яким би не було пояснення, факт дуже незначного числа білих плодів, що зустрічаються в природі, залишається фактом; зайве говорити, що плоди численних видів ожини, за винятком випадку, що розглядається, мають забарвлення, повністю виправдовує свою назву. Однак описаний досвід по селекції доводить, що, по крайней мере, в умовах штучного відбору можна вивести рослина з ягодами, що володіє смаком і зовнішнім виглядом чорної ожини, але далеко віддалені від неї за забарвленням.

Та обставина, що ця ожина з білими ягодами була виведена в третьому поколінні від батьків, з яких один мав смоляно-чорні плоди, а інший - плоди з коричневим відтінком, на перший погляд ніби суперечить законам спадковості.

Атавізм і поодинокі ознаки

Навіть якщо ми припустимо, що віддалений предок знову виведеної білої ожини був чистим альбіносом, цей випадок здається таємничим. Подібні випадки повернення до типу віддаленого предка час від часу спостерігалися усіма селекціонерами-тваринниками і вивчали спадковість людини, і зазвичай подібні випадки повернення пояснювали, приклеюючи до них ярлик «атавізму».

Якщо розуміти це слово в тому сенсі, що якісь ознаки і нахили предків передаються з покоління в покоління по спадковості, хоча вони і не в змозі були проявити себе протягом багатьох поколінь, і тепер завдяки непоясненому поєднанню нахилів прихований ознака виявляється виявленим, то можна погодитися, що таке пояснення в застосуванні до нашого досвіду до деякої міри реально.

Однак є деяка неясність щодо застосування терміна «схильність», який робить пояснення не цілком задовільним.

Проте людський розум завжди шукає реальних пояснень спостережуваних явищ. Завжди краще мати можливість бачити процеси, що відбуваються в природі. Саме тому теорія Дарвіна, що трактує, що природний відбір є наймогутнішим чинником в еволюції процвітаючих видів, набула такого широкого визнання і продовжує залишатися найбільш задовільною гіпотезою еволюції.

З тієї ж причини реальне пояснення явищ атавізму, або повернення до типу предків, набуло за останні роки величезний успіх. Пояснення атавізму пов'язано з ім'ям австрійського ченця Менделя, який провів деякі чудові досліди по селекції рослин приблизно півстоліття тому і померлого в 1884 р Його робота залишалася зовсім невідомою, поки вона не була знову відкрита проф.

Гуго Де Фріз і двома сучасними вченими і оприлюднена близько 1900 г. З цього часу біологи світу приділяють велику увагу подальшому дослідженню того, що стало називатися «Менделєєвського принципами».

Як завжди в подібних випадках, деякі люди склали собі неправильне уявлення про дійсну важливість і значення нової точки зору; виникло також безліч непорозумінь щодо використання так званих менделеевских законів спадковості в роботі перетворювача рослин - практика.

У зв'язку з цим необхідно мати на увазі, що досліди по селекції рослин, які я використовував при виведенні білої ожини і сотень інших, проводилися задовго до того, як стало відомо про досліди Менделя, коли поняття, нині пов'язані з менделізмом, були абсолютно нікому не відомі.

Обставина це бажано відтіняти з двох причин: по-перше, тому, що воно показує, що практична селекція, в результаті якої на поверхню вийшли приховані ознаки, наприклад білизна у ожини, могла бути впевнено і швидко проведена без всякого керівництва з боку «менделізму» ; по-друге, тому, що саме на цій підставі пояснення моїх дослідів набуває більшого значення щодо істини менделеевских формул, ніж якби досліди проводилися з урахуванням цих формул.

Це відноситься не тільки до створення білої ожини, але і до подібного ж виведенню ромашки Шаста і цілого ряду інших нових форм рослин, які будуть описані в наступних розділах.

Однак, хоча я цим попереджу читача про помилки, допущені деякими ентузіастами, що думають, що Менделєєвська формула, про яку в наші дні стільки говорять, повинна зробити революцію в методах і результатах селекції, - я заявляю, що робота самого Менделя і його численних учнів за останні 10 років дала нам кілька зручних нових термінів і реальне пояснення дуже багатьох фактів в спадковості рослин і тварин, які до цього часу пояснювалися досить туманно, хоча і були цілком відомі і були непорушні і фактами.

Виведення білої ожини є прекрасним прикладом. Мої досліди по виведенню цієї ягоди можуть бути витлумачені по старій термінології приблизно так: велика блискуча чорна 'ожина Лоутона виявилася домінуючою при схрещуванні з дрібної коричневою «Кришталево білої», а тому все потомство мало великі блискучі чорні ягоди, що нагадують домінуючого батька. Але ознаки другого з батьків містилися в цьому потомство в прихованому вигляді, і коли схильність до мінливості була стимульована гибридизацией цих різних форм, потомство другого покоління виявило велику різноманітність і схильність повернутися до ознак більш непомітного або менш домінуючого з двох дідів.

У подальших поколіннях зіткнення спадкових схильностей тривало, і у невеликого числа представників численного потомства виявився ще більш разючий, з точки зору принципів атавізму, повернення до предків, в результаті чого і була отримана чисто біла ягода.

Пояснення по Менделю

Можна пояснити випадок з білою ожиною так, як було прийнято в той час, коли була отримана ця цікава ягода. Але сучасні еволюціоністи, обговорюючи ті ж факти, вважають за краще пояснювати їх термінами, запропонованими Менделем, що мають ту цінність, що вони додають деяку відчутність уявному поданням активних процесів, що входять в спадкову передачу ознак, що призвели до виведення ожини. І не може бути питання про зручність цих термінів і цінності їх додавання до уявного поданням такої картини, якщо при цьому не припускати, що така формула з'ясує всі таємниці спадковості і в майбутньому позбавить від необхідності проведення трудомістких і терплячих дослідів, як на це сподіваються введені в оману ентузіасти, - дослідів, близьких до тих, які приносили перемоги селекціонерам в минулому.

Одним словом, формули Менделя, якщо визнати їх цінність для реальних цілей, можуть розглядатися як нове і цінне зброю в руках експериментатора, як було з природним відбором Дарвіна, але ми повинні у всіх випадках утримуватися від думки, що проголошенням формули можна замінити практичне спостереження реальної дійсності.

Маючи на увазі це попередження, ми відзначимо зміна термінології відповідно до сучасного розуміння менделістів фактів, які спостерігалися при виведенні білої ожини. Їх пояснення було б приблизно таким: коли ожину Лоутона схрестили з білуватою формою, все потомство першої дочірньої генерації було чорним, тому що чорна і біла забарвлення є парою «одиничних ознак», елементи або фактори яких не можуть проявитися в одному і тому ж примірнику; чорне забарвлення - «домінант», а біла - «рецесивний» ознака.

Але спадкові чинники, або детермінанти, від яких залежить біле забарвлення, хоча і пригнічені тимчасово, але не видалені, і половина зародкових клітин, отриманих гібридної генерацією, в якій домінантою є чорне забарвлення, буде містити фактор білого забарвлення, в той час як інша половина їх містить фактор чорного забарвлення. І коли в наступної генерації зародкова клітина, яка містить фактор білого забарвлення, з'єднається з зародкової клітиною рослини, також містить фактор білого забарвлення, - потомство від цього союзу буде білим, їх організми успадковують фактора чорного забарвлення.

Однак може трапитися, що після багатьох послідовних поколінь зародкова клітина, яка містить тільки фактор білого забарвлення, не з'єднається з іншою подібною кліткою, і тому не вийде потомства з білими ягодами. В такому випадку в одній генерації за одною фактори білого забарвлення будуть продовжувати розвиватися в зародкових клітинах, але з'єднання з зародкової клітиною, що містить фактор чорного забарвлення, затемнить результат абсолютно так само, як у випадку першого схрещування, тому що фактор чорного забарвлення продовжує залишатися домінантним. Але як би надовго це ні відкладалося, коли зародкова клітина, яка містить фактор, або детермінант, білого забарвлення, з'єднається з подібною кліткою, потомство з'являється біла або - по більш старою термінологією - проявляється реверсія, або атавізм.

Дуже проста і відчутна ілюстрація цього явища була дана в дослідах з розведення тварин професором Вільямом Касл в Гарварді. Ці досліди дали аналогічні результати, тому що трапилося так, що піддослідні тварини теж були білі і чорні, як і наші ожини. Досліди велися над морськими свинками.

Змішана спадковість ожини

Залишається ще сказати, що випадок з нашими ожини ще більш складний, ніж з гвінейськими свинями, бо тут грає роль другої пігмент. Пригадаймо, що «Кришталево біла» ожина була не білою, а коричневою. Тому що стосується забарвлення, існувало дві пари успадкованих одиничних ознак, а саме: чорний проти білого і жовтий або коричневий проти білого.

Чорний фактор, або детермінант, абсолютно домінував в першому поколінні; у другому ж поколінні деяке число зародкових клітин поєднувалося таким чином, що випадав чорний фактор, але залишався жовтий. Знадобитися третій змішування чинників зародкових клітин, щоб вийшло поєднання, в якому не брали участь ні чорний, ні жовтий чинники, і потомством такого поєднання, природно, стала чисто біла ожина. Наявність жовтого фактора обумовлювало появу різних за забарвленням проміжних типів ягід - ні білих, ні чорних, - виявляються в наступних поколіннях, які, однак, віддалялися шляхом відбору, так як вони не відповідали нашим планам виведення білого сорту.

З наведеного пояснення стає ясно, що після того, як відбулося поєднання чинників зародкової клітини, що мають тільки білий елемент (причому чорний і жовтий чинники були повністю видалені з даного екземпляра), зародкові клітини, що виникають від цього примірника, в разі потреби могли б містити лише чинники білизни; отже, все потомство цього примірника мало «правильно наслідувати» і давати білі ягоди.

Саме такі факти спостерігалися у виведених мною сортів білої ожини. Будучи вирощена від насіння, вона успадковує свої ознаки стійкіше, ніж більшість культурних плодових рослин. Інші ознаки можуть змінюватися, але все ягоди залишаються білими.

Пояснення менделістів, звичайно, не може надати більшого значення цьому давно спостерігається і відзначеному фактом. Але воно допомагає нам пояснити що спостерігається стійкість і сталість цієї нової і аномальної форми ожини. Воно дозволяє нам до певної міри осмислити той парадоксальний факт, що ягода, що має цілу плеяду чорних предків, може не мати в своїй суті ніякої чорної спадковості і ніякої схильності до повернення чорного типу.

Але не слід робити зворотних висновків, що нове пояснення підсилює значення раніше спостерігалися фактів. Гіпотези служать для пояснення спостережуваних явищ, а не явища - для пояснення гіпотез.

Ще одне останнє зауваження з даного питання. Коли селекціонер запитує моя думка про старому і новому тлумаченні спадковості, я зазвичай відповідаю:

«В першу чергу прочитайте Дарвіна, щоб мати повне уявлення про природний добір. Потім уважно прочитайте сучасних менделістів. Але потім знову зверніться до Дарвіна.

Не забувайте висловлювання проф. Дж. М. Колтер, що «менделізм з простого початкового положення перетворився в умоглядну філософію», і постарайтеся для власного задоволення відокремити корисні формули від хитромудрих примх нового символу віри спадковості ».

Дозвольте мені навести останнє твердження професора Вільяма Касла, одного з передових експериментаторів по лінії новітньої теорії: «В отриманні нового виду ми не пішли далі Дарвіна, а багато хто з нас не дійшли і до нього».

Людина, який наздогнав Дарвіна в справі розуміння походження видів, не кажучи про тих, хто працював після нього, - не новачок в навчанні про спадковість.

Спершу прочитайте Дарвіна, потім сучасних менделістів,
а потім знову поверніться до Дарвіна.

- Версія для друку